اشتباه آزمایشی

۱۰

۰۸۹/۴۱

۷۲/۴

۸۳/۱۹۴

۵۲۲/۲۱

۷۵/۵

۵۲/۲

۰۱۶/۰

۳۱/۱۱

ضریب تغییرات

۵۵/۱۴

۳۵/۷

۰۵/۱۱

۲۵/۳

۱۷/۱۳

۲۲/۵

۷۵/۵

۹۵/۱۸

٭، ٭٭ و٭٭٭ به ترتیب بیانگر معنیدار بودن در سطح احتمال ۵، ۱ و ۰۱/۰ درصد و n.s بیانگر عدم معنیداری میباشد.
همانطور که در قسمت صفات مربوط به جوانهزنی نیز گفته شد، بوتنولاید (ترکیب موثر دود )، اثراتی مشابه با اسید جیبرلیک در تحریک جوانهزنی بذور و رشد گیاهان، جایگزینی نور در جوانه زنی بذور گیاهان خانواده آستراسه استرالیا (مریت، ۲۰۰۶) و تحریک جوانه زنی بذور علفهای هرز دارد (داوز^[۱۲۲]، ۲۰۰۷). محققین وجود یک ارتباط معنیدار را بین پاسخ جوانهزنی به دود و اسید جیبرلیک گزارش کردند. مطالعات دیگری نیز نشان دادند که دود، سنتز اسید جیبرلیک درون زاد و میزان ABA گیاه را تحت تاثیر قرار می دهد ( گاردنر و همکاران، ۲۰۰۱: کراک و همکاران، ۲۰۰۲).
شباهتهای ساختاری بسیار زیادی بین بوتنولاید و استریگولاکتونها وجود دارد. استریگولاکتونها جوانهزنی را در بذور علفهای هرز انگل، به خوبی تحریک می کنند (فلماتی و همکاران، ۲۰۰۴). بنابراین همه این مطالعات حاکی از آن است که شباهتهای ذاتی و بالقوهای بین بوتنولاید و جیبرلینها، اکسین ها و استریگولاکتون ها وجود دارد. این موضوع که یک مولکول می تواند ویژگیهای مشابهی با تعداد زیادی از تنظیم کنندههای رشد گیاهی داشته باشد، شگفتآور نیست. همچنانکه در گیاهان، پروتئینهای پیامبری وجود دارند که میتوانند در چندین مسیر ایفای نقش کنند (جاین^[۱۲۳] و همکاران، ۲۰۰۸). به عنوان مثال در گیاهان یک فاکتور کلیدی بنام BIG وجود دارد که برای حمل و نقل اکسینها و نیز پیام رسانی سیتوکینینها، اسید جیبرلیک، آبسزیک اسید، اتیلن و براسینواستروئیدها ضروری است (گیل^[۱۲۴] و همکاران ۲۰۰۱، کانیوکا^[۱۲۵] ۲۰۰۳).

جیبرلین یکی از هورمونهای گیاهی است که با تأثیر بر چرخه زندگی گیاهان، نقش مهمی در رشد و نمو آنها بازی می‌کند. از شناختهترین اثرهای جیبرلین میتوان تحریک رشد سبزینهای، طویل شدن ساقه و ریشه و توسعه برگها را نام برد (فلیت^[۱۲۶] و همکاران، ۲۰۰۵). اکسینها، گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که طویل شدن سلولهای گیاهی را سبب می‌گردند. این مواد طیف گسترده‌ای از واکنشهای رشد و نموی را در گیاهان سبب می‌شوند. مهمترین اثراتی که به اکسین نسبت دادهاند عبارت است از: بزرگ شدن سلول گیاهی، طویل شدن ساقه گیاه، تولید ریشه، تولید آوندهای چوبی، افزایش رشد جوانه رأسی، ‌تشکیل میوه، بزرگ شدن میوه، تشکیل گرهک در ریشه گیاهانی که دارای باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن هستند، جلوگیری از ریزش برگ و بیوسنتز پروتئین (ویسوکایا^[۱۲۷]، ۲۰۰۷: مندس^[۱۲۸]، ۲۰۱۱).
تفاوت عمدهای که مرحله بررسی صفات رشدی با مرحله جوانهزنی داشت، این بود که در مرحله بررسی صفات رشدی، بعد از تیمار بذور و انتقال آنها به گلدانهای کشت، پس از هر بار آبیاری مقداری از عصاره بر اثر شسته شدن، از گلدانها خارج میشد ولی در مرحله بررسی صفات جوانهزنی، به دلیل قرار داشتن بذور در پتری دیشها امکان آبشویی نبود و تا مرحله اندازه گیری، بذور در معرض عصاره دودی قرار داشتند و همین امر ممکن است که در بروز پاسخهای متفاوت گیاهان مورد مطالعه، در مراحل جوانه زنی و رشدی مؤثر باشد.
شکل ۳-۸ نشان میدهد که دامنه غلظت مطلوب، در گیاه توت روباهی غلظتهای ۰۱/۰ تا ۱/۰ عصاره دودی، میباشد و در این دامنه برآیند مجموع عوامل فوقالذکر، به تولید گیاه با ارتفاع بیشتر منجر میگردد. نتایج این تحقیق نشان داد که تقریباً تمامی غلظـتها بطور معنیداری ارتفاع گیاه اکیناسه را در مقایسه با شاهد افزایش دادند ( شکل ۳-۸). در گیاه بابونه، غلظتهای ۰۰۲/۰، ۰۱/۰ و ۱/۰ بدون وجود اختلاف معنیداری با یکدیگر، ارتفاع گیاه را افزایش دادند ولی غلظتهای بیشتر عصاره دودی، به واسطه غلظت بیشتر ترکیب بازدارنده، ارتفاع گیاه بابونه را کاهش دادند (شکل ۳-۸). تعدادی از محققین (لایت و همکاران، ۲۰۰۲: اسپارگ و همکاران، ۲۰۰۵) نیز گزارش کردند که غلظت های بالای دود گیاهی، جوانهزنی و رشد گیاه را کاهش میدهد و اظهار داشتند که میزان این کاهش، به گونه گیاهی گیاه تحت تیمار بستگی دارد (دایامبا، ۲۰۱۰).
۳-۱-۲-۲- طول ریشه
۳-۱-۲-۲-۱- توت روباهی
عصاره دودی در سطح احتمال آماری ۰۱/۰ درصد، بر طول ریشه گیاه توت روباهی اثر داشت (جدول ۳-۴). نتایج این تحقیق نشان داد که بعد از غلظت ۱ که بیشترین تأثیر را از لحاظ آماری بر طول ریشه داشت، غلظتهای ۰۱/۰، ۱/۰ و ۲/۰عصاره دودی، به طور معنیداری طول ریشه را افزایش دادند. این تیمارها، از نظر آماری اختلاف معنیداری با همدیگر نداشتند. غلظت ۰۰۲/۰ نتوانست در مقایسه با شاهد، تأثیر قابل توجهی بر افزایش طول ریشه داشته باشد (شکل ۳-۹).
شکل ۳-۹: اثر غلظتهای مختلف عصاره دودی بر طول ریشهچه گیاه توت روباهی، بابونه و اکیناسه.
۳-۱-۲-۲-۲- اکیناسه
غلظتهای ۱، ۲/۰، ۱/۰ و ۰۱/۰ عصاره دودی، اثر معنیداری بر طول ریشه نداشتند. اما غلظت ۰۰۲/۰ در مقایسه با شاهد، طول ریشه در گیاه اکیناسه را بهطور معنیداری افزایش داد ( شکل ۳-۹).
۳-۱-۲-۲-۳- بابونه
اثر غلظتهای ۱/۰، ۲/۰ و ۱ عصاره دودی، بر طول ریشه گیاه بابونه از لحاظ آماری معنی دار نبود. اما غلظتهای ۰۰۲/۰ و ۰۱/۰ بدون وجود اختلاف معنی دار با یکدیگر، توانستند بهطور معنی داری طول ریشه گیاه بابونه را افزایش دهند ( شکل ۳-۹).
گزارش شده است که بوتنولاید در گیاه نقشی مشابه با دو هورمون اکسین و جیبرلین ایفا میکند. این دو هورمون در تولید ریشه گیاه، نقش بسزائی دارند (ویسوکایا^[۱۲۹]، ۲۰۰۷: مندس^[۱۳۰]، ۲۰۱۱: فلیت^[۱۳۱] و همکاران، ۲۰۰۵). بنابراین، افزایش طول ریشه در گیاه توت روباهی، بر اثر افزایش غلظت عصاره دودی، میتواند به واسطه افزایش اثر هورمونی بوتنولاید باشد. یکی از راه های مقابله با تنش به ویژه تنش خشکی، تقویت و توسعه ریشه است. سوس و همکاران (۲۰۰۹) گزارش کردند که در جریان تیمار گیاهان با دود، بیشتر ژنهایی که تحت تأثیر کاربرد دود قرار میگیرند، همان ژن هایی هستند که در استرس های محیطی فعال میشوند. این موضوع نشان می دهد که دود اثر مستقیمی بر روی بیان ژن به ویژه ژن های مربوط به استرسهای محیطی دارد. این محققین بیان کردند که به طور کلی کاربرد دود می تواند باعث افزایش مقاومت به استرسهای محیطی و ریشهای گیاه گردد.
تحقیقات زیادی در مقیاس مولکولی در مورد پاسخ گیاهان به دود، انجام گرفته است و تمامی این مطالعات گزارش کردند که ژنهایی که توسط دود گیاهی بیان آنها افزایش پیدا میکند، ژن هایی هستند که قبلاً بهعنوان ژنهای مربوط به استرس شناخته شده بودند (ژو^[۱۳۲] و همکاران، ۲۰۰۲: کیرچ^[۱۳۳] و همکاران، ۲۰۰۵: درهر^[۱۳۴] و کالیس^[۱۳۵]،۲۰۰۷). بنابراین، پاسخ گیاه به دود، ممکن است به خاطر واکنش های مشابهی باشد که معمولاً در طول استرسهای زنده و غیر زنده رخ میدهند. یکی از راه های مبارزه گیاه با شرایط استرس، به ویژه تنش خشکی، توسعه سیستم ریشهای است. شکل (۳-۹) نشان میدهد که طول ریشه در گیاه اکیناسه در غلظتهای بالای عصاره دودی، حساسیت بیشتری نسبت به ترکیب بازدارنده موجود در دود، از خود بروز میدهد.
با مقایسه گیاهان بابونه و اکیناسه و توت روباهی به نظر میرسد که گیاه بابونه و اکیناسه نسبت به غلظت بالای عصاره دودی، از حساسیت بیشتری برخوردار است. به طوریکه در گیاه توت روباهی در بیشتر صفات اثر منفی غلظت بالای عصاره دودی، در غلظت ۱ مشاهده شد ولی در گیاه بابونه و اکیناسه در بیشتر موارد، این اثر منفی از غلظت ۱/۰ شروع میشود. افزایش طول ریشه در گیاهان فوق در غلظتهای مطلوب، میتواند بر اثر وجود تشابه در مکانیسم عمل بوتنولاید و هورمون اکسین باشد. شکلگیری ریشه های جانبی یکی از مراحل تحت کنترل هورمون اکسین است (وانگ و همکاران، ۲۰۰۳).
۳-۱-۲-۳- تعداد شاخه های جانبی
۳-۱-۲-۳-۱- توت روباهی
بر اساس نتایج حاصل از این تحقیق، اثر تیمار عصاره دودی بر تعداد شاخه های فرعی در بوته گیاه توتروباهی در سطح احتمال آماری ۰۱/۰ درصد، معنیدار بود (جدول ۳-۴). از میان غلظتهای مختلف عصاره دودی، غلظتهای ۱ و ۲/۰ تفاوت معنی داری را در مقایسه با تیمار شاهد نشان ندادند. این در حالی بود که غلظت ۱/۰ و بعد از آن غلظتهای ۰۰۲/۰ و ۰۱/۰، توانستند از نظر آماری، بیشترین افزایش را در تعداد شاخه های فرعی، سبب شوند (شکل ۳-۱۰). با مقایسه شکلهای ۳-۳، ۳-۶ و ۳-۸ میتوان گفت که بذوری که با غلظتهای ۰۰۲/۰، ۰۱/۰ و ۱/۰ عصاره دودی تیمار شده بودند، از ساقهچه بلندتر و بنیه گیاهچه بیشتری برخوردار بودند که همین عوامل میتوانند ارتفاع و شاخه های جانبی گیاه را در فصل رشد افزایش دهند. علاوه بر این، ایفای نقشی شبیه به هورمونهای جیبرلین و اکسین توسط بوتنولاید و نیز نقش این هورمونها در افزایش رشد و تعداد شاخه های جانبی را نباید فراموش کرد.
شکل ۳-۱۰: اثر غلظتهای مختلف عصاره دودی بر تعداد شاخه های جانبی در بوته در دوگیاه توت روباهی و بابونه.
۳-۱-۲-۳-۲- بابونه
غلظت های ۰۰۲/۰ و ۰۱/۰ عصاره دودی، بیشترین تأثیر را بر تعداد شاخه های جانبی داشتند و غلظت های ۱/۰ و ۲/۰ از لحاظ آماری اثر معنی داری بر این صفت نداشتند. غلظت ۱ عصاره دودی، تعداد شاخه های جانبی را در گیاه بابونه، بهطور معنیداری کاهش داد ( شکل ۳-۱۰). گیاهچهای که از بنیه قویتر و رشد بهتری برخوردار باشد به طور طبیعی تعداد شاخه های جانبی بیشتری نیز تولید میکند. غلظتهایی که به تعداد بیشتر شاخه های جانبی منجر شدهاند، همان غلظتهایی هستند که در بیشتر موارد صفات جوانهزنی و رشدی را افزایش دادند.